Эволюционная теория в поисках синтеза. Теория естественного отбора Чарльза Дарвина и недарвиновс

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ

Государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

Поморский государственный университет имени М. В.Ломоносова

РЕФЕРАТ

Для сдачи кандидатского экзамена

По “Истории и философии науки”

Физиология

На тему:

Эволюционная теория в поисках синтеза. Теория естественного

Отбора Чарльза Дарвина и недарвиновские концепции эволюции.

Дата сдачи реферата__________________

Выполнил:

Проверил:

Оценка:______________________________

Архангельск

2007

СОДЕРЖАНИЕ.

ВВЕДЕНИЕ…………………………………………………………………………3

ГЛАВА 1. Развитие эволюционных представлений…………………………….5

1.1. Ранние этапы развития эволюционных представлений……………………5

1.2. Распространение идей эволюционизма в эпоху Возрождения и просвящения………………………………………………………………………6

1.3.Теория эволюции Ж. Б.Ламарка………………………………………………9

ГЛАВА 2. Дарвиновские концепции эволюции……………………………….12

2.1.Теория эволюции Ч. Дарвина………………………………………………..12

2.2. Развитие дарвинизма в трудах И. В. Мичурина…………………………..17

2.3. Критика Дарвинизма, предпосылки появления Синтетической теории эволюции…………………………………………………………………………18

2.4. Синтетическая теория эволюции…………………………………………..20

ГЛАВА 3. Недарвиновские концепции эволюции…………………………….25

ЗАКЛЮЧЕНИЕ…………………………………………………………………..27

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ………………………………………………………..29

ВВЕДЕНИЕ

Согласно современным представлениям жизнь есть результат эволюции материи. Взгляды на происхождение жизни, ее развитие и сущность имеют длинную историю, но обсуждение этих вопросов до недавнего времени было предметом философских размышлений. Лишь в последние десятилетия решение этих вопросов было поставлено на экспериментальную основу и ответ на многие из них получен в лаборатории.

В современных дискуссиях вокруг проблем теории эволюции считается почти общепризнанным, что теория эволюции сталкивается с серьезными трудностями в объяснении явлений живой природы и не в состоянии решать возникающие здесь проблемы. К числу таких проблем можно отнести, в частности, реальность видообразования и макроэволюции, возможность прогрессивного усовершенствования в эволюции, механизмы формирования и трансформации сложных структур в эволюции, целесообразность строения живых организмов.

Относительная слабость современного эволюционизма неудивительна. В силу многих причин теория эволюции теснее, чем другие разделы естествознания, связана с философией и идеологическими доктринами и издавна служила ареной борьбы сторонников самых различных взглядов. В результате этого в эволюционной биологии нередко закрепляются идеи и целые системы идей, признаваемые истинными без необходимого обоснования. Они становятся серьезным тормозом в развитии эволюционных исследований.

Эволюционная идея старше европейской науки, а в науку Нового времени вошла за 300 лет до Ч. Дарвина. Ранний эволюционизм был надолго забыт, хотя во многом сходен с новейшим. Чтобы использовать прежний опыт и не повторять ошибок прошлого, ученые должны не просто знать о своих предшественниках, но уметь понимать ход их мысли и суть их споров.

Что подразумевается под термином эволюцией? Когда-то эволюцией называли развертывание какой-то программы (в современном понимании-преформизм). Ее противопоставляли: 1) эпигенезу – развитию с новообразованием, 2) революции 3) обратимому развитию, 4) регрессивному развитию (ин – или деволюции). Многие приравнивают эволюцию к образованию видов, но, пожалуй, не стоит что-либо определять через вид – самый противоречивый термин в биологии. Некоторые другие современные значения: нарушение равновесного состояния популяции под действием мутаций и естественного отбора, последовательное изменение признака, историческое развитие группы организмов, или филогенез, развитие жизни на Земле от простейших до высших организмов; но не развитие от оплодотворенной яйцеклетки до взрослого организма, не эпизодическое отклонение от нормы, не изменчивость, повторяющаяся в ряду поколений. О человеке тоже говорят, что его взгляды претерпели определенную эволюцию, имея в виду нечто более длительное, последовательное, серьезное по результатам, чем просто изменение. Очевидно, в современном (и, разумеется, не окончательном) понимании эволюция-это серия последовательных изменений с исторически значимым результатом.

История эволюционной теории чрезвычайно интересна сама по себе, поскольку в ней, как в фокусе, сконцентрировалась борьба идей во всех областях биологии.

ГЛАВА 1. Развитие эволюционных представлений.

1.1. Ранние этапы развития эволюционных представлений

Представления об изменяемости окружающего мира, и в том числе живых существ, впервые сложились у ряда античных философов. Среди них Гераклит Эфесский (конец VI – начало V в. до н. э.) известен как создатель концепции вечного движения и изменяемости всего существующего. По представлениям Эмпедокла (ок. 490 – ок. 430 до н. э.), организмы сформировались из первоначального хаоса в процессе случайного соединения отдельных структур, причем неудачные варианты (уроды) погибали, а гармоничные сочетания сохранялись (своего рода наивные представления об отборе как направляющей силе развития). Автор атомистической концепции строения мира Демокрит (ок. 460 – ок. 370 До н. э.) полагал, что организмы могут приспосабливаться к изменениям внешней среды. Наконец, Тит Лукреций Кар (ок. 95-55 До н. э.) в своей знаменитой поэме “О природе вещей” высказал мысли об изменяемости мира и самозарождении жизни.

Из философов Античности наибольшей известностью и авторитетом среди натуралистов в последующие эпохи (в частности, в период Средневековья) пользовался Аристотель (384-322 до н. э.) Аристотель не поддерживал, во всяком случае в достаточно ясной форме, идею изменяемости окружающего мира. Однако многие его обобщения, сами по себе укладывавшиеся в общую картину неизменности мира, сыграли в дальнейшем важную роль в развитии эволюционных представлений. Таковы мысли Аристотеля о единстве плана строения высших животных (сходство строения соответствующих органов у разных видов было названо Аристотелем “аналогией”), о постепенном усложнении (“градации”) строения в ряду организмов, о многообразии форм причинности (Аристотель выделял 4 ряда причин: материальную, формальную, производящую, или движущую, и целевую).

После почти двухтысячелетнего развития знаний в Древнем мире- Китае, Индии, Египте, Греции – в Европе на много веков наступает мрачное средневековье, “темная ночь для естествознания”. Людей сжигали на кострах не только за высказывание идеи развития природы, но и за чтение книг древних естествоиспытателей и философов. Насильственное внедрение веры в науку превращает последнюю в придаток религии.

На все развитие мира церковным учением отводилось около 6 тыс. лет, столетиями сохраняется как официальная точка зрения о сотворении мира господом-богом за 4004 года до н. э. Изучение природы было фактически запрещено; сотни талантливых ученых, тысячи и тысячи древних книг были уничтожены за это время. Только в Испании на кострах инквизиции было сожжено около 35 тыс. человек и более 300 тыс. подвергнуты пыткам. Последний официальный костер инквизиции горел в 1826 г. Конечно, и в эти годы шло накопление естественнонаучных знаний (в монастырях и университетах). Возможности для развития эволюционных идей появились лишь после эпоху Возрождения (XV-XVI вв.), когда европейская наука сделала значительные шаги вперед в познании окружающего мира.

1.2. Распространение идей эволюционизма в эпоху Возрождения и просвящения.

С наступлением эпохи Возрождения вновь получают распространение сочинения античных натуралистов. Книги Аристотеля и других античных авторов попадают в европейские страны из Северной Африки и Испании в переводах с арабского. В результате развития торговли и мореплавания быстро растут знания о многообразии органического мира, происходит инвентаризация флоры и фауны. В XVI в. появляются первые многотомные описания животного и растительного мира, блестящих успехов достигает анатомия, В XVII в. У. Гарвей создает учение о кровообращении, а Р. Гук, М.. Мальпиги и другие закладывают основы микроскопии и изучения клеточного строения организмов. Растущие естественнонаучные знания нуждались в систематизации и обобщении. Первый этап процесса систематизации биологических знаний завершается в XVIII в. работами великого шведского естествоиспытателя К. Линнея (1707-1778), которого справедливо называют создателем научной систематики организмов. Следует отметить, что Линней последовательно придерживался точки зрения о неизменности видов, созданных Творцом.

В XVII-XVIII вв. наряду с господствовавшим мировоззрением, основанным на религиозных догмах о неизменности созданного Творцом мира и получившим название “креационизм” (от лат. creatio – созидание, порождение), постепенно начали вновь формироваться представления об изменяемости мира и, в частности, о возможности исторических изменений видов организмов. Эти представления именовались “трансформизмом” (от лат. transformatio – преобразование). Наиболее яркими представителями трансформизма были естествоиспытатели и философы Р. Гук (1635-1703), Ж. Ламеттри (1709-1751), Ж. Бюффон (1707-1788), Д Дидро (1713-1784), Эразм Дарвин (1731-1802), И. В.Гете (1749-1832), Э. Жоффруа Сент-Илер (1772-1844).

В трудах энциклопедиста Д. Дидро заложена идея эволюции (1713-1784): мелкие изменения всех существ и длительность времени существования Земли могут объяснить возникновение разнообразия органического мира. П. Мопертюи (1698-1759) высказывает гениальные догадки о корпускулярной природе наследственности, эволюционной роли уничтожения форм, неприспособленных к существованию, значении изоляции в развитии новых форм. Дед Ч. Дарвина Э. Дарвин (1731 -1802) в поэтической форме утверждает принцип единства происхождения всех живых существ, указывает, что органический мир развивался миллионы лет. К. Линней в последние годы жизни также приходит к признанию эволюции, считая, что близкие виды внутри рода развились естественным путем, без участия божественной силы.

Во второй половине XVIII в. эпоха Просвещения доходит и до России: в той или иной форме эволюционные взгляды характерны для таких естествоиспытателей, как М. В. Ломоносов, К. Ф. Вольф, П. С. Паллас, А. Н. Радищев. М. В. Ломоносов в трактате “О слоях земных” (1763) писал – “…напрасно многие думают, что все как мы видим, сначала творцом создано…”.

У трансформистов еще не сложилось целостной концепции эволюции органического мира; их взгляды были во многом эклектичными и непоследовательными, объединявшими материалистические и идеалистические представления. Общим для всех трансформистов было признание изменяемости видов организмов под воздействием окружающей среды, к которым организмы приспосабливаются благодаря заложенной в них изначально способности целесообразно реагировать на внешние воздействия, а приобретенные этим путем изменения наследуются (так называемое “наследование приобретенных признаков”). При этом изменения видов не столько доказывались, сколько постулировались трансформистами, что делало слабыми их позиции в дискуссиях со сторонниками креационизма. Не случайно в 1830 г. на знаменитом диспуте во Французской академии наук между Э. Жоффруа Сент-Илером и научным лидером креационизма Ж. Кювье первый потерпел сокрушительное поражение, не сумев доказать реальности исторических изменений организмов.

Ж. Кювье (1769-1832) обладал огромными знаниями в области сравнительной анатомии и палеонтологии, будучи, в сущности, создателем последней науки, и легко опроверг аргументы Э. Жоффруа, пытавшегося доказать несуществующее “единство плана строения” у позвоночных и головоногих моллюсков. Изменяемость же видов организмов Кювье отрицал на том основании, что мумифицированные животные из древнеегипетских захоронений принадлежат к тем же видам, что и современные. Эти аргументы казались тогда неопровержимыми, поскольку еще не были известны реальные масштабы геологического времени, и время постройки пирамид считали одной из самых ранних эпох в истории Земли.

1.3. Теория эволюции Ж. Б.Ламарка.

Основы своей концепции Жан Батист Ламарк изложил в наиболее известном своем труде “Философия зоологии” (1809). Название этой книги удачно подчеркивает важную особенность обобщений Ламарка – их умозрительный характер. Эта теория представляет собой стройное здание логических построений, дающих ответы на большинство основных вопросов эволюционистики, но эти ответы отыскивались не столько путем анализа научных (т. е. хорошо проверенных, достоверных) фактов, сколько выводились логически из нескольких основных положений, принятых как постулаты. Такой философский подход характерен для ранних этапов развития науки, когда накопленные факты уже нуждаются в логическом осмысливании, но их еще недостаточно для строгого научного анализа и обобщений.

При этом, конечно, нельзя сказать, что Ламарк совсем не опирался на факты: именно наблюдения над некоторыми проявлениями изменчивости организмов были стимулом для переосмысления господствовавших креационистских представлений.

Основой воззрений Ламарка, как уже говорилось, стало положение о том, что материя и законы ее развития были созданы творцом. Ламарк проанализировал сходства и различия между живой и неживой материей и перечислил их. Важнейшим из таких отличий является способность реагировать на внешние раздражители. Ламарк осознавал, что живая материя устроена гораздо сложнее, чем мертвая, но все же не признавал за ней способности к жизни. По его мнению, причина жизни лежит не в самом живом теле, а вне него.

Ламарк ввел понятие градации – внутреннем “стремлении к совершенствованию”, присущем всему живому; действием этого фактора эволюции определяется развитие живой природы, постепенное, но неуклонное повышение организации живых существ – от простейших до самых совершенных. Результат градации – одновременное существование в природе организмов разной степени сложности, как бы образующих иерархическую лестницу существ. Градация легко прослеживается при сравнении представителей крупных систематических категорий организмов (например, классов) и на органах, имеющих первостепенное значение. Считая градацию отображением основной тенденции развития природы, насажденной “верховным творцом всего сущего”, Ламарк пытался, однако, дать этому процессу и материалистическую трактовку: в ряде случаев он связывал усложнение организации с действием флюидов, проникающих в организм из внешней среды.

Другой фактор эволюции, по Ламарку, – постоянное влияние внешней среды, приводящее к нарушению правильной градации и обуславливающее формирование всего многообразия приспособлений организмов к окружающим условиям. Изменение среды – основная причина видообразования; пока среда неизменна, виды сохраняют постоянство; если в ней произошел сдвиг, виды изменяются. Также Ламарк считал, что жизнь может самопроизвольно зарождаться на Земле, в частности простейшие существа, такие как одноклеточные или гельминты способны к самозарождению.

Можно отметить, что для теории Ламарка (как и для взглядов других трансформистов) характерна концентрация внимания на отдельном организме, рассматриваемом вне его связей с другими особями того же вида, т. е., отсутствие популяционного подхода, непонимание эволюционной роли биологического вида и составляющих его популяций.

Исходя из положений об эволюции органического мира Ламарк предпринял попытку раскрыть тайну происхождения человека от высших “четвероруких обезьян” их постепенным превращением в течение длительного времени. Далекие предки человека перешли от жизни на деревьях к наземному способу существования, положение их тела стало вертикальным. В новых условиях в связи с новыми потребностями и привычками произошла перестройка органов и систем, в том числе черепа, челюстей. Так, из четвероруких образовались двурукие существа, которые вели стадный образ жизни. Они захватили более удобные места для существования, быстро размножались и вытесняли другие породы. В многочисленных группах возникла необходимость в общении, которое сначала осуществлялось, с помощью мимики, жестов, возгласов. Постепенно возникли членораздельный язык, а затем и умственная деятельность, психика. Ламарк подчеркивал важное значение руки в становлении человека.

Таким образом, Ламарк рассматривает человека как часть природы, показывает ее анатомо-физиологическое сходство с животными и отмечает, что развитие тела человека подчиняется тем же законам, по которым развиваются и другие живые существа. Свою гипотезу естественного происхождения человека Ламарк излагает в форме предположений, чтобы по цензурным мотивам прикрыть материалистическую сущность своих смелых мыслей.

ГЛАВА 2. Дарвиновские концепции эволюции

2.1.Теория эволюции Ч. Дарвина

Теория Чарльза Дарвина, известная под названием теории естественного отбора, является одной из вершин научной мысли XIX в. Однако ее значение выходит далеко за пределы своего века и за рамки биологии: теория Дарвина стала естественно-исторической основой материалистического мировоззрения.

Возникновение учения Ч. Дарвина способствовали общественно-экономические предпосылки. В первой половине 19 в. в странах Западной Европы, особенно в Англии, интенсивно развивался капитализм, который дал импульс развитию науки, промышленности, техники. Спрос промышленности на сырье и населения растущих городов на продукты питания способствовал развитию сельского хозяйства.

Другая предпосылка появления дарвинизма – успехи естественных наук. Описания систематических групп живых организмов приводили к мысли о возможности их родства. У многих животных сравнением установили единый план в строении тела и органов. Исследования ранних стадий развития зародышей хордовых выявили их поразительное сходство. Изучение ископаемых растений и животных раскрыло последовательную смену низкоорганизованных форм жизни более высокоорганизованными.

Обширные материалы заморских экспедиций, выведение новых пород животных и сортов растений не согласовывались с метафизическим мировоззрением. Нужен был гениальный ум, который сумел бы обобщить огромный материал в свете определенной идеи, связать стройной системой рассуждений. Таким ученым оказался Чарльз Дарвин (1809-1882).

С детства Ч. Дарвин увлекался сбором коллекций, химическими опытами, наблюдениями за животными. Студентом изучал научную литературу, овладел методикой полевых исследований. Ч. Дарвин на корабле “Бигл”(англ. – ищейка) совершил кругосветное путешествие. Он исследовал геологическое строение, флору и фауну многих стран, отправил в Англию огромное количество коллекций.

В Южной Америке, сравнив найденные останки вымерших животных с современными, Ч. Дарвин предположил их родство. На Галапагосских островах он нашел нигде более не встречающиеся виды ящериц, черепах, птиц. Они близки к южноамериканским. Галапагосские острова вулканического происхождения, и потому Ч. Дарвин предположил, что на них виды попали с материка и постепенно изменились. В Австралии его заинтересовали сумчатые и яйцекладущие, которые вымерли в других местах земного шара. Австралия как материк обособилась, когда еще не возникли высшие млекопитающие. Сумчатые и яйцекладущие развивались здесь независимо от эволюции млекопитающих на других материках. Так постепенно крепло убеждение в изменяемости видов и происхождении одних от других. Первые записи о происхождении видов Дарвин сделал во время кругосветного путешествия.

После путешествия Дарвин в течение 20 лет упорно работал над созданием эволюционного учения и опубликовал его в труде “Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь”(1859). В дальнейших произведениях Дарвин развивал и углублял различные стороны основной проблемы – происхождение видов. В книге “Изменение домашних животных и культурных растений” на огромном фактическом материале он показал закономерности эволюции пород домашних животных и сортов культурных растений.

В труде “Происхождение человека и половой отбор” Дарвин применил эволюционную теорию для объяснения происхождения человека от животных. Дарвину принадлежат капитальные труды по ботанике, зоологии и геологии, в которых детально разработаны отдельные вопросы эволюционной теории.

Главная заслуга Дарвина в том, что он раскрыл движущие силы эволюции. Он материалистически объяснил возникновение и относительный характер приспособленности действием только естественных законов, без вмешательства сверхъестественных сил. Учение Дарвина в корне подрывало метафизические представления о постоянстве видов и сотворении их богом. Каковы же движущие силы эволюции пород домашних животных, сортов культурных растений и видов в дикой природе?

Движущие силы эволюции пород и сортов – наследственная изменчивость и производимый человеком отбор. Дарвин установил, что различные породы животных и сорта культурных растений созданы человеком в процессе искусственного отбора. Из поколения в поколение человек отбирал и оставлял на племя особей с каким-либо интересным для него изменением, обязательно наследственным, и устранял других особей от размножения. В результате были получены новые породы и сорта, признаки и свойства которых соответствовали интересам человека.

Нет ли подобного процесса в природе? Организмы размножаются в геометрической прогрессии, но до половозрелого состояния доживают относительно не многие. Значительная часть особей погибает, не оставив потомства совсем или оставив малое. Между особями как одного вида, так и разных видов возникает борьба за существование, под которой Дарвин понимал сложные и многообразные отношения организмов между собой и с условиями окружающей среды. Он имел в виду “не только жизнь одной особи, но и успех ее в обеспечении себя потомством”.

Следствием борьбы за существование является естественный отбор. Этим термином Дарвин назвал “сохранение благоприятных индивидуальных различий и изменений и уничтожение вредных”.

Борьба за существование и естественный отбор на основе наследственной изменчивости является, по Дарвину, основными движущими силами(факторами)эволюции органического мира.

Индивидуальные наследственные уклонения, борьба за существование и естественный отбор в длинном ряду поколений приведут к изменению видов в направлении все большей приспособленности к конкретным условиям существования. Приспособленность организмов всегда относительна.

Другим результатом естественного отбора является многообразие видов, населяющих Землю.

Важнейшие положения теории эволюции Дарвина.

1. Организмам как в прирученном, так и в диком состоянии свойственна наследственная изменчивость. Наиболее обычной и важной формой изменчивости является неопределенная. Стимулом для возникновения изменчивости организмов служат изменения внешней среды, но характер изменчивости определяется спецификой самого организма, а не направлением изменений внешних условий.

2. В центре внимания эволюционной теории должны находиться не отдельные организмы, а биологические виды и внутривидовые группировки (популяции).

3. Все виды организмов в природе вынуждены вести жестокую борьбу за свое существование. Борьба за существование для особей данного вида складывается из их взаимодействия с неблагоприятными биотическими и абиотическими факторами внешней среды, а также из их конкуренции между собой. Последняя является следствием тенденции всякого вида к безграничному размножению и огромного “перепроизводства” особей в каждом поколении. По Дарвину, важнейшей является именно внутривидовая борьба.

4. Неизбежным результатом наследственной изменчивости организмов и борьбы за существование является естественный отбор – преимущественное выживание и обеспечение потомством лучше приспособленных особей. Хуже приспособленные организмы (и целые виды) вымирают, не оставляя потомства.

5. Следствиями борьбы за существование и естественного отбора являются: развитие приспособлений видов к условиям их существования (обусловливающее “целесообразность” строения организмов), дивергенция (развитие от общего предка нескольких дочерних видов, все большее расхождение их признаков в эволюции) и прогрессивная эволюция (усложнение и усовершенствование организации).

6. Частным случаем естественного отбора является половой отбор, который обеспечивает развитие признаков, связанных с функцией размножения.

7. Породы домашних животных и сорта сельскохозяйственных растений созданы посредством искусственного отбора, аналогичного естественному отбору, но ведущегося человеком в своих интересах.

Таким образом, теория Дарвина дала логически последовательное и строго материалистическое объяснение важнейшим проблемам эволюции организмов и сложившейся в результате эволюционного процесса обшей структуре органического мира. Дарвин первым доказал реальность эволюционных изменений организмов. Взаимоотношения организма и внешней среды в его теории имеют характер диалектического взаимодействия: Дарвин подчеркивал роль изменений среды как стимула изменчивости организмов, но, с другой стороны, специфика этих изменений определяется самими организмами, и дивергентная эволюция организмов изменяет среду их обитания. Учение о естественном отборе и борьбе за существование представляет собой, в сущности, анализ этих сложных взаимоотношений организма и среды, в которых организм не противопоставляется среде как саморазвивающаяся автономная единица, но и не следует пассивно за изменениями среды (как трактуются взаимоотношения организма и среды в теории Ламарка). Согласно теории Дарвина, эволюция представляет собой результат взаимодействия организма и изменяющейся внешней среды.

2.2. Развитие дарвинизма в трудах И. В. Мичурина.

Современный этап дарвинизма тесно связан с мичуринским учением об управлении наследственной природой организмов. Великий русский естествоиспытатель Иван Владимирович Мичурин значительно развил учение Дарвина, подняв его на более высокую ступень.

Одним из величайших достижений Дарвина была его теория о роли отбора в создании сортов и пород и в образовании видов в природе. Однако взгляды Дарвина были только первым этапом развития наших представлений об отборе. Правильно утверждая, что отбор возможен только благодаря изменчивости организмов, Дарвин, однако, считал, что человек не может влиять сам на процесс изменчивости. Роль человека, по его мнению, сводится только к использованию и накапливанию путем отбора тех изменений, которые возникают независимо от его воли.

И. В. Мичурин по-новому подошел к изменчивости и отбору. Развивая общебиологическую идею единства организма и среды, он провозгласил свой знаменитый лозунг: “Мы не можем ждать милостей от природы, взять их у нее – наша задача”.

Мичурин разработал методы, которые позволяют при работе по созданию и совершенствованию сортов и пород не выжидать случайного появления необходимых изменений, а самому их вызывать, направляя развитие организма в желательную сторону. Пользуясь новыми методами, Мичурин вывел свыше 350 новых сортов растений.

2.3. Критика Дарвинизма, образование Синтетической теории эволюции.

Хотя теория Дарвина опиралась на огромное число фактов, была очень тщательно разработана и внешне крайне убедительна (например, Т. Гексли писал, что, прочитав “Происхождение видов”, удивился, почему сам не додумался до этого) она, тем не менее, встретила сопротивление в научных кругах и светском обществе. микроэволюция в пределах вида не противоречит ни “идее” Создателя, ни методологии науки, и ни у кого сомнений не вызывает. Критическое отношение вызывают лишь макроэволюционные представления.

Так, биогенетический закон, гласящий, что каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет в известной степени формы, пройденные в процессе эволюции его вида (филогенез) – например головастики похожи на рыб.

Дарвин усматривал здесь общность происхождения. Но решающий вклад в утверждение этого закона внес Геккель, который ретушировал рисунки, иллюстрирующие общность строения эмбрионов собаки и человека и был уличен в этом.

На самом деле жаберные щели и хвост у эмбриона человека всего лишь плод воображения или ошибка, совершенная в результате отдаленного внешнего сходства. Ныне биогенетический закон отброшен наукой, но продолжает жить в умах людей и на страницах школьных учебников и даже энциклопедий, как одно из подтверждений эволюции.

Доказательства эволюции Дарвин призывал искать в ископаемых окаменелостях, – он надеялся, что со временем будут найдены переходные межвидовые формы жизни. С тех пор найдены сотни тысяч окаменелостей, но с переходными формами дело не продвинулось. Лишь единичные находки с трудом удавалось выдать за переходные формы.

На страницах любого учебника можно найти изображение, иногда даже в красках, археоптерикса (Archaeopteryx lithographic) – предположительно переходной формы между рептилиями и птицами, но обычно не говорится, что существует всего 5 экземпляров окаменелых археоптериксов.

Археоптерикс считается переходной формой, поскольку имеет перья, зубы, пальцы на крыле. Но такие же атрибуты имеются у страуса или гоацина, живущих ныне, и их не относят к переходным формам. Напрашивается вывод, что если бы Archaeopteryx lithographic не вымер, о нем больше бы знали и относили, как и страуса, к птицам. Такая точка зрения усилилась после обнаружения окаменелостей настоящих птиц, относящихся к тому же геологическому периоду. Таким образом, получается, что переходные формы (Archaeopteryx lithographic) и настоящие птицы жили одновременно.

Но если между различными позвоночными (рыбы, пресмыкающиеся, птицы) есть хоть какие-то, хотя бы сомнительные переходные формы, то переход от беспозвоночных к позвоночным не располагает и этим. Вообще не существует убедительных примеров переходных форм в царстве растений.

Тем не менее, постепенно дарвинизм набирал силу, что позволяло ему не особенно прислушиваться к мнению авторитетных оппонентов. Так активно в штыки были встречены знаменитые работы Луи Пастера (1822-1895), демонстрирующие отсутствие следов самозарождения в неживой природе. Во времена Пастера процветала теория зачатков: до его работ серьезно полагали о самозарождении червей в мясе, самопроизвольной ферментации вина и т. д.

Пастер опубликовал свою работу о ферментации вина в 1862 г., через два года после публикации “Происхождения видов”, что нанесло серьезный удар по дарвинизму.

Еще труднее было совместить дарвиновскую эволюцию и генетику. Чешский монах Г. Мендель (-1884) в своих знаменитых экспериментах по скрещиванию гороха установил законы наследственности. Поскольку объяснить Дарвиновскую эволюцию с позиций генетики затруднительно, работы Менделя (подчеркнем, что имя Менделя носит не теория, а закон) поначалу попросту не замечали.

Работа Менделя опубликована в 1865 г. в журнале, который поступал в 120 крупнейших библиотек Европы, упомянута в IX издании Британской энциклопедии (1892 г.), но вплоть до 1900 г. она игнорировалась. Причина ясна – генетика Менделя бросала вызов теории Дарвина.

К началу ХХ века многим стало ясно, что теория Дарвина несовершенна, поскольку по-прежнему оставалась неподтвержденной в летописи окаменелостей. Многочисленные сторонники дарвинизма стали подправлять и улучшать теорию Дарвина, и с тех пор она сама беспрерывно эволюционирует.

2.4. Синтетическая теория эволюции.

Синтетическая теория в ее нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX века. После переоткрытия законов Менделя (в 1901 г.), доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Р. Фишера (1918-1930), Дж. Б. С. Холдейна-младшего (1924), С. Райта (1931; 1932), учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент.

Статья С. С. Четверикова “О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики” (1926) по сути, стала ядром будущей синтетической теории эволюции и основой для дальнейшего синтеза дарвинизма и генетики. В этой статье Четвериков показал совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора и заложил основы эволюционной генетики. Главная эволюционная публикация С. С. Четверикова была переведена на английский язык в лаборатории Дж. Холдейна, но никогда не была опубликована за рубежом. В работах Дж. Холдейна, Н. В. Тимофеева-Ресовского и Ф. Г. Добржанского идеи, выраженные С. С. Четвериковым, распространились на Запад, где почти одновременно Р. Фишер высказал очень сходные взгляды о эволюции доминантности.

Толчок к развитию синтетической теории дала гипотеза о рецессивности новых генов. Эта гипотеза предполагала, что в каждой воспроизводящейся группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возникают мутации – новые варианты генов.

Сущность синтетической теории составляет преимущественное размножение определенных генотипов и передача их потомкам. В вопросе об источнике генетического разнообразия синтетическая теория признает главную роль за рекомбинацией генов.

Хотя, несомненно, современная теория эволюции является развитием основных идей Дарвина, но в процессе их развития выявлены многие неизвестные во времена Дарвина факторы, механизмы и закономерности эволюционного процесса и сформировались новые представления, значительно отличающиеся от классической теории Дарвина:

– в ней ясно выделяется элементарная структура, с которой начинается эволюция. В настоящее время такой элементарной структурой принято считать популяцию, а не отдельную особь или вид, который включает в себя несколько популяций;

– в качестве элементарного проявления процесса эволюции современная теория рассматривает устойчивое изменение генотипа популяции;

– она более аргументировано и обоснованно истолковывает факторы и движущие силы эволюции, выделяя среди них факторы основные и неосновные.

– четко разграничивает микроэволюцию и макроэволюцию (впервые эти термины были введены в 1927 г. Ю. А. Филипченко, а дальнейшее уточнение и развитие получили в трудах выдающегося биолога-генетика Н. В. Тимофеева-Ресовского).

К основным факторам процесса эволюции Дарвин и последующие теоретики относили изменчивость, наследственность и борьбу за существование. В настоящее время к ним добавляют множество других дополнительных, неосновных факторов, которые, тем не менее оказывают свое влияние на эволюционный процесс. Кроме того, сами основные факторы теперь понимаются по-новому и поэтому к ведущим факторам относят сейчас мутационные процессы, популяционные волны численности и изоляцию.

Синтетическая теория эволюции не вызывает сомнений у большинства биологов: считается, что эволюция в целом удовлетворительно объясняется этой теорией. Фактически, эта теория представляет идеологию современной биологии. Тем не менее, за последние два десятилетия значительно возросло число отечественных и зарубежных публикаций, в которых отмечается, что синтетическая теория не адекватна современным знаниям о ходе эволюционного процесса. Соответственно, делаются попытки преодолеть несогласие теории и фактов.

В качестве одного из наиболее часто критикуемых общих положений синтетической теории эволюции можно привести ее подход к объяснению вторичного сходства, то есть одинаковых морфологических и функциональных признаков, которые не были унаследованы, а возникли независимо в разных линиях эволюции организмов.

По неодарвинизму, все признаки живых существ полностью определяются составом генотипа и характером отбора. Поэтому параллелизм (вторичное сходство родственных существ) объясняется тем, что организмы унаследовали большое количество одинаковых генов от своего недавнего предка, а происхождение конвергентных признаков целиком приписывается действию отбора. Вместе с тем, хорошо известно, что черты сходства, развивающиеся в достаточно удаленных линиях, часто бывают неадаптивны и поэтому не могут быть правдоподобно объяснены ни естественным отбором, ни общим наследованием. Независимое возникновение одинаковых генов и их сочетаний заведомо исключается, поскольку мутации и рекомбинация – случайные процессы.

В ответ на такую критику сторонники синтетической теории могут возразить, что представления С. С. Четверикова и Р. Фишера о полной случайности мутаций в настоящее время значительно пересмотрены. Мутации случайны лишь по отношению к среде обитания, но не к существующей организации генома. Сейчас представляется вполне естественным, что разные участки ДНК обладают различной устойчивостью; соответственно, одни мутации будут возникать чаще, другие – реже. Кроме того, набор нуклеотидов весьма ограничен. Следовательно, существует вероятность независимого (и притом вполне случайного, беспричинного) появления одинаковых мутаций. Эти и другие факторы обуславливают значительную вторичную повторяемость в структуре ДНК и могут объяснять происхождение неадаптивного сходства с позиций неодарвинизма как случайного выбора из ограниченного числа возможностей.

Другой пример – критика СТЭ сторонниками мутационной эволюции – связан с концепцией пунктуализма или “прерывистого равновесия”. Авторы пунктуализма противопоставляют свой взгляд градуализму – представлению Дарвина о постепенной эволюции путем мелких изменений – и считают прерывистое равновесие достаточным поводом для отрицания всей синтетической теории. Столь радикальный подход вызвал дискуссию вокруг концепции прерывистого равновесия, длящуюся уже 30 лет. Большинство авторов сходится на том, что между понятиями “постепенная” и “прерывистая” имеется лишь количественная разница: длительный процесс предстает мгновенным событием, будучи изображен на сжатой временной шкале. Поэтому пунктуализм и градуализм следует рассматривать как дополнительные понятия. Кроме того, сторонники синтетической теории справедливо отмечают, что прерывистое равновесие не создает для них дополнительных трудностей: длительный стазис можно объяснять действием стабилизирующего отбора, а быстрое изменение – теорией смещающегося

Равновесия С. Райта для малых популяций. 3. Недарвиновские концепции эволюции.

Теории, основанные на общих (системных) или специфических биологических законах, управляющих изменениями форм живого независимо от естественного отбора. Примером может служить теория номогенеза (закономерной эволюции), предложенная в начале ХХ века Л. С. Бергом. Роль случайности (в том числе случайных наследуемых изменений типа мутаций) в эволюционном процессе Берг не признавал, а естественный отбор считал консервативной силой, охраняющей уже сложившиеся формы жизни от появления случайных “монстров”. Эволюция предопределена и совершается крупными скачками на основе неизвестных внутренних сил, а факторы внешней среды играют второстепенную роль. В более близкие нам годы разработано несколько вариантов “неономогенеза”, в которых на место “неизвестных внутренних сил” ставились конкретные законы и факторы. Такова, например, концепция эволюции на базе общей теории систем Ю. А. Урманцева. Постулируется семь и только семь способов преобразования любой системы, будь то молекула гексозы или венчик цветка. Простор эволюционных событий ограничивается тем, что биологическая эволюция также “обязана” придерживаться этих способов. С. В. Мейен указывал на законы структурных композиций, определяющие взаимопереходы, например, форм листовой пластинки в процессе эволюции. Стоящие на позициях неодарвинизма А. В. Яблоков и А. Г. Юсуфов (1989) тем не менее признают наличие “эволюционных запретов”, распространяющихся отнюдь не только на живую природу. Они указывают, например, на возможность существования всего 231 форм кристаллической решетки.

Теории эволюции на базе крупных скачков (о которых говорил и упомянутый выше Берг), а не в результате накопления малых изменений, как полагал Дарвин). Так, сторонники современного “пунктуализма” (С. Гулд, С. Стейн, В. Элдридж) утверждают, что прерывистые изменения преобладают в истории жизни: эволюция сконцентрирована в очень быстрых актах видообразования. На примере происхождения человека утверждается, что никакого градуализма (постепенного накопления первоначально малых изменений) не было обнаружено ни в одном из таксонов гоминид (предков современного человека, представителей рода Homo).

Теории эволюции, где хаотические генетические изменения (мутации, рекомбинации, “дрейф генов”) выступают самостоятельной движущей силой эволюции, а не только поставщиком исходного материала для творческой работы естественного отбора (как полагают сторонники дарвинизма). Эти взгляды известны с начала ХХ века как “генетический антидарвинизм” (Г. де Фриз, Л. Кено, И. Лотси и др.), но они неоднократно получали новые импульсы к развитию в связи с теми или иными данными генетики. Например, в 60х-70х годах ХХ века “нейтральные мутации” (“ни пользы ни вреда”) были рассмотрены как важнейший фактор эволюционных преобразований сторонниками теории “нейтральной эволюции” (М. Кимура и др.).

Теории эволюции, придающие первостепенное значение кооперации, взаимопомощи между биологическими индивидами и их сообществами (т. е. биосоциальными системами), а не индивидуальной конкуренции и борьбе за существование – предпосылкам дарвиновского естественного отбора. Подобные эволюционные воззрения, очевидно, представляют наибольший биополитический интерес. Они учитывают надиндивидуальные уровни эволюции – тот факт, что всякий индивид составляет часть популяции, экосистемы. Так, русский ученый В. А. Красилов называет свою теорию “экосистемной теорией эволюции”. Он предполагает, что первичными могут быть изменения надорганизменных систем (в том числе экосистем), и тогда организмы должны вторично меняться, чтобы гармонично вписаться в обновленные системы надорганизменных рангов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Эволюционистика далеко еще не разрешила всего огромного круга стоящих перед нею проблем и продолжает стремительное развитие. Помимо традиционного обобщения и переосмысливания данных, полученных в области других биологических наук, начинают формироваться ее собственные методы. Среди них следует упомянуть постановку экспериментов на природных популяциях различных видов для изучения действия естественного отбора, внутри – и межвидовых отношений и их эволюционной роли. Аналогичные проблемы решаются и на модельных лабораторных популяциях с использованием методов популяционной генетики. Развиваются методы математического моделирования различных эволюционных процессов. Вероятно, в недалеком будущем важную роль в решении эволюционных проблем будут играть методы генной инженерии и экспериментального вмешательства в онтогенез.

Среди центральных проблем современной теории эволюции следует назвать коэволюцию разных видов в естественных сообществах и эволюцию самих биологических макросистем – биогеоценозов и биосферы в целом. Продолжаются оживленные дискуссии о роли в эволюции нейтральных мутаций и дрейфа генов, о соотношениях адаптивных и неадаптивных эволюционных изменений, о сущности и причинах типогенеза и типостаза в макроэволюции, неравномерности ее темпов, морфофизиологическом прогрессе и т. д. Многое еще предстоит сделать даже в наиболее разработанных областях эволюционистики – таких, как теория отбора, учение о биологическом виде и видообразовании.

Насущной задачей эволюционистики является переосмысливание и интеграция новейших данных и выводов, полученных в последние годы в области молекулярной биологии, онтогенетики и макроэволюции. Некоторые биологи говорят о необходимости “нового синтеза”, подчеркивая устарелость классических представлений синтетической теории эволюции, являющейся, в сущности, в основном теорией микроэволюции, и необходимость преодоления характерного для нее узкоредукционистского подхода. Однако важнейшие положения классической синтетической теории о естественном отборе, факторах микроэволюции, механизмах видообразования и адаптациогенеза, без всякого сомнения, останутся основой обновленной эволюционной теории. Интегрирующим началом в ней может стать системный подход, плодотворность которого уже продемонстрировали современные достижения в понимании механизмов макроэволюции. В связи с этим некоторые ученые предлагают именовать формирующуюся в результате современного синтеза эволюционную теорию “системной”. Приживется ли это название, покажет будущее.

Список литературы

1. А. И. Опарин “Происхождение жизни”, Москва 1954;

2. А. Р. Уоллес. О законе, управляющем возникновением новых видов [Wallace A. R. On the law which has regulated the introduction of new species // Annals and Magazine of Natural History. Second series. – 1855. V. 16. P. 184-196]. Перевод М. Винарского. Текст предоставлен автором перевода

3. А. В. Олескин. Биополитика. Москва, 2001 год

4. Берг Л. С. Труды по теории эволюции. Л.: Наука, 1977.

5.Воронцов Н. Н. Синтетическая теория эволюции: ее источники, основные постулаты и нерешенные проблемы // Журн. Всес. хим. о-ва им. Д. И. Менделеева. 1980. Т. 25. N 3. С. 293-312.

6. Красилов В. А. Теория эволюции: необходимость нового синтеза // Эволюционные исследования. Макроэволюция. Владивосток: 1984.

7. Любищев А. А. Линии Демокрита и Платона в истории кльтуры. М., 1997.

8. Н. Н.Иорданский. Эволюция жизни (М.: Академия, 2001. 425 с).

9. М. Руттен. Происхождение жизни. 1973.

10. С. Х.Карпенков “Концепции современного естествознания”. М., “Высшая школа” 2000 г.

11. Уотсон Дж. Двойная спираль. М.: Мир, 1969.

12.Чарльз Дарвин Происхождение видов путем естественного отбора. Сочинения, т.3 Изд-во АН СССР Москва 1939

13. Ю. В. Чайковский. Эволюция. Книга для изучающих и преподающих эволюцию. Москва, 2003, электронное издание с исправлениями в 2006.

Были использованы статьи и книги с сайта http://macroevolution. narod. ru/paperlist. htm


Эволюционная теория в поисках синтеза. Теория естественного отбора Чарльза Дарвина и недарвиновс